Characidium satoi, popularmente chamado charutinho, é uma espécie de peixe caraciforme da família dos crenuquídeos (Crenuchidae). É endêmica do Brasil. Foi descrita em 2015 a partir de exemplares coletados no córrego Curral das Éguas, um afluente do rio Abaeté na bacia do rio São Francisco, em Minas Gerais. Pertence ao gênero Characidium, o mais diverso da subfamília caracidiíneos, que reúne pequenos peixes de água doce amplamente distribuídos pela região neotropical. A espécie é conhecida principalmente por apresentar um pronunciado dimorfismo sexual sazonal, condição rara no gênero e registrada pela primeira vez para a família dos crenuquídeos. É um peixe de pequeno porte, alcançando cerca de 4,4 centímetros de comprimento padrão. Habita trechos rasos e correntosos de riachos inseridos no domínio do Cerrado, sendo encontrado exclusivamente em corredeiras de águas rápidas. A espécie apresenta corpo alongado, linha lateral completa e padrão de coloração caracterizado por barras corporais irregulares. Durante o período reprodutivo, os machos desenvolvem coloração mais escura e uniforme, acompanhada pela presença de ganchos nos raios de algumas nadadeiras, enquanto fêmeas e indivíduos imaturos mantêm o padrão típico de barras verticais. A distribuição conhecida de C. satoi restringe-se ao Alto São Francisco, embora existam registros que ainda aguardam confirmação para a Bahia e o Distrito Federal. A espécie não é considerada migratória e reproduz-se durante a estação chuvosa. Em avaliação global da União Internacional para a Conservação da Natureza (UICN), foi classificada como Dados Insuficientes (DD) devido às incertezas sobre sua distribuição geográfica, enquanto a avaliação nacional conduzida pelo Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade (ICMBio) a classificou como Menos Preocupante (LC). Entre as principais ameaças potenciais destacam-se o assoreamento associado à degradação da vegetação ciliar e os efeitos da fragmentação dos sistemas fluviais.
Etimologia O nome genérico Characidium deriva de uma forma diminutiva de Charax, enquanto o epíteto específico satoi é um patronímico em homenagem ao biólogo Yoshimi Sato, da Companhia de Desenvolvimento dos Vales do São Francisco e do Parnaíba (CODEVASF), por suas contribuições ao conhecimento e à conservação da ictiofauna da drenagem do rio São Francisco.
Taxonomia Characidium satoi é uma espécie de peixe caraciforme da família dos crenuquídeos, pertencente à subfamília dos caracidiíneos e ao gênero Characidium, o mais diverso da subfamília e amplamente distribuído pela região neotropical. Os representantes do gênero são peixes de pequeno porte, geralmente associados a riachos e cursos d'água de pequeno a médio porte, ocorrendo tanto em ambientes lóticos quanto lênticos. Em geral, as espécies de Characidium apresentam pouco ou nenhum dimorfismo sexual externo, embora C. satoi constitua uma exceção notável por apresentar alterações sazonais de coloração nos machos durante o período reprodutivo. As relações filogenéticas de Characidium satoi dentro do gênero permanecem incertas. A filogenia mais abrangente disponível para Characidium incluía apenas uma parcela limitada da diversidade do gênero e havia sido mais direcionada aos caracidiíneos não pertencentes a Characidium. Sem uma análise filogenética mais ampla, não foi possível atribuir C. satoi com segurança a nenhum dos principais clados previamente reconhecidos para o gênero. A espécie compartilha com C. xanthopterum a presença de dentes unicúspides ou com pequenas cúspides laterais e mediais, ausência de fileira interna de dentes no dentário e ganchos nos raios das nadadeiras pélvicas dos machos. Contudo, difere dessa espécie por não apresentar pigmentação castanho-avermelhada no corpo nem nadadeiras amarelas, e por ocorrer na bacia do São Francisco, onde C. xanthopterum nunca foi registrado. A inserção posterior da nadadeira anal em C. satoi, associada à posição dos primeiros radiais entre a quinta e a sexta vértebras caudais, foi apontada como uma possível condição apomórfica que necessita ser avaliada em futuras análises filogenéticas mais inclusivas. Foi descrita em 2015 por Marcelo R. S. Melo e Osvaldo T. Oyakawa, com base em exemplares coletados no córrego Curral das Éguas, um pequeno tributário do rio Abaeté, na bacia do rio São Francisco, em Minas Gerais. Na ocasião da descrição, a espécie era conhecida apenas de sua localidade-tipo, situada no alto curso da bacia do São Francisco, a jusante do reservatório de Três Marias. Antes da descrição formal de C. satoi, exemplares da região haviam sido identificados como Characidium fasciatum em um guia de peixes da área da represa de Três Marias publicado em 1984. A reanálise desse material demonstrou, contudo, que os exemplares não pertenciam a C. fasciatum, mas representavam três táxons distintos: Characidium aff. zebra, Characidium aff. bimaculatum e uma espécie ainda não descrita, posteriormente reconhecida como C. satoi. A confusão anterior ocorreu antes da redescrição de C. fasciatum, que esclareceu problemas recorrentes de identificação entre essa espécie e C. zebra. O holótipo é uma fêmea de 50,7 milímetros de comprimento total e 42,33 milímetros de comprimento padrão, coletada em 7 de dezembro de 2012 no córrego Curral das Éguas, município de Três Marias, Minas Gerais, por Marcelo R. S. Melo, Osvaldo T. Oyakawa e P. Camelier, e depositada no Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo, sob o número MZUSP 114614. A série de parátipos inclui machos, fêmeas e juvenis coletados na mesma localidade em 1988, 2007 e 2012, depositados no Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo, no Museu Real de Ontário e na coleção zoológica da Universidade Estadual de Campinas.
Diagnóstico Characidium satoi distingue-se das demais espécies do gênero por uma combinação de caracteres externos e internos. Externamente, diferencia-se pela região situada entre a nadadeira pélvica e a origem da nadadeira anal, que é moderada a fortemente convexa em vista lateral, enquanto essa área é reta na maioria das espécies congêneres. Também se caracteriza pelo padrão de colorido de fêmeas, juvenis e machos fora do período reprodutivo, formado por barras irregulares e descontínuas, com manchas dorsais separadas de marcas ventrais em forma de V, W ou losango. Durante o período reprodutivo, os machos tornam-se mais escuros e uniformemente pigmentados, com padrão de barras pouco distinto ou indistinguível. A espécie apresenta ainda uma possível autapomorfia interna: os primeiros radiais da nadadeira anal inserem-se entre a quinta e a sexta vértebras caudais. Essa condição difere da observada em diversas espécies do gênero, nas quais a inserção da nadadeira anal ocorre mais anteriormente, entre a segunda e a terceira vértebras caudais, como em C. fasciatum, C. lanei, C. lauroi, C. schubarti e C. interruptum, ou entre a terceira e quarta ou quarta e quinta vértebras, como em C. japuhybense, C. pterostictum e C. xanthopterum. Outros caracteres diagnósticos incluem istmo escamado, linha lateral completa com 34 a 37 escamas perfuradas, origem da nadadeira anal afastada do ânus por quatro a sete fileiras de escamas, extremidade distal dos raios da nadadeira anal alcançando a base do raio caudal ventral e presença de ganchos nos raios das nadadeiras pélvicas dos machos maduros, bem como, em alguns exemplares, nas nadadeiras peitorais e dorsal. A espécie também se diferencia de várias congêneres pela combinação de linha lateral completa, ausência de grande mancha no pedúnculo caudal, nadadeiras dorsal e caudal marcadas por melanóforos e presença de dimorfismo sexual de coloração. Entre as espécies previamente registradas na bacia do São Francisco, C. satoi difere de C. fasciatum, C. zebra, C. lagosantense e Characidium aff. bimaculatum por apresentar barras corporais indistintas, dimorfismo sexual de coloração e nadadeiras dorsal e caudal pigmentadas por melanóforos. Distingue-se de C. fasciatum pelo istmo escamado, de C. lagosantense e C. bimaculatum pelo maior tamanho corporal, e de C. bimaculatum por possuir 34 a 37 escamas perfuradas na linha lateral, em vez de menos de 15, além de não apresentar grande mancha no pedúnculo caudal.
Morfologia Characidium satoi é uma espécie de corpo alongado e fusiforme, alcançando até 44,3 milímetros de comprimento padrão entre os exemplares examinados, valor que corresponde ao maior tamanho conhecido para a espécie. O perfil dorsal do corpo é moderadamente côncavo entre a cabeça e o último raio da nadadeira dorsal, suavemente côncavo entre o último raio dorsal e a nadadeira adiposa, e reto entre a nadadeira adiposa e a base do raio caudal dorsal. O perfil ventral é reto ou suavemente convexo da sínfise dos dentários até a base das nadadeiras pélvicas, tornando-se moderada a fortemente convexo entre a base das pélvicas e a origem da nadadeira anal. A maior altura corporal situa-se ligeiramente à frente da origem da nadadeira dorsal. A cabeça possui focinho curto e rombo em vista lateral. A boca é pequena e subterminal, com a margem ventral da pré-maxila situada no nível da margem inferior do olho. A extremidade posterior da maxila alcança o nível da margem anterior da órbita. A órbita é oval e levemente alongada anterodorsalmente, com margem livre. As narinas são nitidamente separadas, e a distância entre elas é maior que a distância entre a narina posterior e o olho. A narina anterior possui margem expandida formando um aro circular, enquanto a narina posterior é semilunar. O ramo parietal e o ramo frontal do canal supraorbital laterossensorial estão presentes. Os dentes do dentário variam de seis a dez e estão dispostos em uma única fileira. Os dentes da pré-maxila variam de cinco a sete, também em uma única fileira. Em ambas as estruturas, os dentes diminuem gradualmente de tamanho posteriormente e podem ser cônicos, unicúspides ou tricúspides, com pequenas cúspides medial e lateral. A maxila não possui dentes. O ectopterigoide apresenta oito ou nove dentes cônicos unicúspides dispostos em uma única fileira. As escamas são cicloides, com raios paralelos no campo posterior. A linha lateral é completa, com 34 a 37 escamas perfuradas. Há quatro fileiras de escamas acima da linha lateral, cinco ou seis abaixo dela, 12 a 14 escamas ao redor do pedúnculo caudal, nove a 12 escamas na série pré-dorsal e quatro a sete escamas entre o ânus e a origem da nadadeira anal. O istmo é escamado. As nadadeiras peitorais apresentam geralmente três raios não ramificados anteriores, oito raios ramificados e um raio não ramificado posterior. As nadadeiras pélvicas possuem um raio não ramificado anterior, sete raios ramificados e um raio não ramificado posterior. A nadadeira dorsal apresenta dois raios não ramificados e nove ramificados, enquanto a nadadeira anal possui dois raios não ramificados e seis ramificados. A nadadeira caudal apresenta geralmente um raio não ramificado dorsal, oito raios ramificados dorsais, nove raios ramificados ventrais e um raio não ramificado ventral. A nadadeira adiposa está presente. Os exemplares examinados possuem 18 vértebras pré-caudais e 34 vértebras totais, além de cinco supraneurais. A bexiga natatória apresenta câmara posterior mais longa que a anterior. Em álcool, fêmeas, juvenis e machos fora do período reprodutivo apresentam coloração de fundo pálida na cabeça e no corpo. A cabeça é amarelo-pálida, com melanóforos distribuídos lateralmente, mais concentrados ao redor da órbita, na íris, no opérculo e em uma faixa entre a ponta do focinho e a margem anterior do olho, continuada posteriormente entre a margem posterior do olho e a mancha umeral. O dorso da cabeça é fortemente pigmentado, enquanto a região ventral da cabeça e a área gular são pálidas. O corpo é amarelo-pálido, com melanóforos mais abundantes nas margens posteriores das escamas. A mancha umeral é conspícua e alongada dorsoventralmente. Uma faixa escura estreita estende-se da mancha umeral até a base dos raios caudais, no nível do septo horizontal. O corpo apresenta oito a dez barras transversais. A porção dorsal dessas barras é descontínua em relação à porção ventral, formando manchas dorsais bem definidas, separadas das marcas ventrais. Ao longo dos flancos, a porção ventral das barras forma pequenos pontos ovais ou marcas em forma de V, W ou losango, dispostas ao longo e abaixo da linha lateral. As nadadeiras peitorais, pélvicas, dorsal, anal e adiposa são hialinas, com poucos melanóforos difusos nos raios iniciais da peitoral. A nadadeira caudal é hialina, com duas faixas claras e difusas de melanóforos na base e na região média dos raios caudais. A mancha da base da nadadeira caudal é conspícua e arredondada. Em vida, a coloração foi documentada apenas em fêmeas maduras. As áreas escuras correspondem às observadas em álcool, mas a coloração geral da cabeça e do corpo é amarelo-viva, mais escura acima da linha lateral e nas regiões dorsais da pré-maxila, maxila, focinho e cabeça. A porção ventral da cabeça e do corpo é esbranquiçada, incluindo a face e o ventre até o ânus. As regiões dorsal e lateral da cabeça e do corpo apresentam reflexo dourado, enquanto os flancos exibem brilho prateado. Os raios das nadadeiras anal, caudal, dorsal, peitorais e pélvicas são amarelos, mais escuros na base, com membranas hialinas; a nadadeira adiposa é amarelo-clara.
Dimorfismo sexual Characidium satoi apresenta dimorfismo sexual marcante. Juvenis e fêmeas maduras possuem raios das nadadeiras lisos, enquanto machos maduros apresentam ganchos nos raios das nadadeiras pélvicas e, em alguns exemplares, também nas nadadeiras peitorais e dorsal. Esses ganchos ocorrem exclusivamente nos raios ramificados e parecem surgir quando os machos atingem a maturidade sexual, não sendo estruturas temporárias restritas ao período reprodutivo. O dimorfismo também envolve o padrão de coloração. Fêmeas, juvenis e machos imaturos ou fora do período reprodutivo apresentam barras irregulares no dorso e barras verticais difusas no corpo. Durante o período reprodutivo, os machos maduros desenvolvem pigmentação mais escura e uniforme na cabeça e no corpo, perdendo as barras verticais distintivas. Nesses machos, os melanóforos da cabeça tornam-se expandidos, cobrindo grande parte da região lateral, especialmente áreas posteroventrais à órbita e ao opérculo. O corpo torna-se escuro, com áreas claras irregulares, e as barras dorsais fundem-se em uma área uniformemente escura que se estende da cabeça até a inserção da nadadeira caudal. As nadadeiras peitorais, pélvicas, dorsal, anal, caudal e adiposa tornam-se uniformemente enegrecidas ou esfumaçadas. Esse dimorfismo sazonal de coloração foi registrado pela primeira vez para a família dos crenuquídeos. Estudos posteriores sobre a variação dos padrões de coloração em espécies de Characidium passaram a citar C. satoi como um dos principais exemplos de dimorfismo sexual associado à coloração dentro do gênero. Em revisões comparativas, a espécie foi contrastada com táxons cuja variação cromática decorre de mudanças ontogenéticas ou de plasticidade fenotípica, sendo considerada um caso em que as alterações de pigmentação estão diretamente relacionadas ao sexo e ao período reprodutivo. O material examinado nessas análises incluiu 17 parátipos de C. satoi, com comprimentos padrão variando entre 26,2 e 44,3 milímetros. Machos maduros coletados em outubro de 2007 apresentavam ganchos nas nadadeiras e pigmentação distintamente escura, enquanto machos maduros coletados em março de 1988 apresentavam ganchos, mas padrão de cor mais claro, indistinguível do de fêmeas e juvenis. Isso sugere que os ganchos estão associados à maturidade sexual, enquanto a coloração escura dos machos maduros provavelmente representa uma característica temporária associada ao período reprodutivo.
Distribuição e hábitat Characidium satoi é endêmica do Brasil e conhecida da bacia do São Francisco, no estado de Minas Gerais. Sua ocorrência confirmada restringe-se ao córrego Curral das Éguas, um pequeno tributário da margem direita do rio Abaeté, embora existam registros atribuídos à espécie no município de São Desidério, no oeste da Bahia, e uma possível ocorrência no Distrito Federal, ambos ainda dependentes de confirmação taxonômica. Trata-se de uma espécie sul-americana de água doce, associada a ambientes bentopelágicos em região tropical. Sua distribuição conhecida está inserida no domínio do Cerrado e associada à sub-bacia do Alto São Francisco. A localidade-tipo situa-se no município de Três Marias, próximo à divisa com São Gonçalo do Abaeté, no Alto São Francisco, a jusante da barragem de Três Marias. O rio Abaeté é um dos principais tributários do Alto São Francisco e o primeiro grande afluente a jusante da barragem. O córrego Curral das Éguas apresenta águas de fluxo rápido, com corredeiras rasas periódicas de até aproximadamente 0,4 metro de profundidade, alternadas com poços artificiais que podem ultrapassar dois metros de profundidade. Os exemplares de C. satoi foram encontrados exclusivamente nas corredeiras, não tendo sido registrados nos trechos mais profundos do curso d'água. Embora a localidade-tipo esteja relativamente próxima ao reservatório de Três Marias, a cerca de 13 quilômetros da margem mais próxima do lago e a cerca de 20 quilômetros da barragem, a espécie não parece ser diretamente afetada pelo represamento do São Francisco. Entretanto, foi observada evidência visual de assoreamento decorrente do desmatamento da vegetação ripária. A avaliação da UICN observou ainda que alterações hidrológicas associadas à barragem, incluindo mudanças no regime natural de vazão e a liberação de águas mais frias em razão da estratificação térmica do reservatório, podem influenciar a qualidade ambiental dos habitats situados a jusante, embora seus efeitos sobre a espécie permaneçam incertos.
Ecologia A estação reprodutiva de Characidium satoi na bacia do São Francisco aparentemente coincide com a estação chuvosa, que se estende de outubro a março. Machos maduros coletados em outubro apresentavam ganchos nas nadadeiras e pigmentação escura distintiva, enquanto fêmeas maduras coletadas em outubro e dezembro possuíam ovários bem desenvolvidos. Essas fêmeas apresentavam abdome expandido, com ovários ocupando mais de dois terços da cavidade abdominal e contendo ovos grandes e alaranjados. Em contraste, fêmeas coletadas em março apresentavam ovários quiescentes, sem ovócitos visíveis, ou em estágio inicial de ovogênese, com poucos ovócitos transparentes ou ovos em desenvolvimento inicial. A ausência de machos maduros nas coletas de dezembro de 2012 foi considerada curiosa pelos autores da descrição original e pode estar relacionada à menor proporção aparente de machos na população amostrada. Entre os 54 exemplares examinados, apenas 15 eram machos, resultando em uma razão sexual de aproximadamente 3,6 fêmeas para cada macho. Characidium satoi não é considerada uma espécie migratória e foi registrada exclusivamente em trechos correntosos de sua área de ocorrência conhecida. Na localidade-tipo, o córrego Curral das Éguas é caracterizado por correnteza rápida, com corredeiras rasas alternadas por poços mais profundos, sendo a espécie observada apenas nos setores de corredeira. A presença de ganchos nas nadadeiras de machos maduros ao longo do ano indica que essas estruturas provavelmente surgem com a maturidade sexual e persistem, enquanto a coloração escura e uniforme dos machos adultos parece ser temporária e associada ao período reprodutivo.
Conservação Na avaliação global da União Internacional para a Conservação da Natureza (UICN), publicada em 2021 e mantida na versão 2025-2 da Lista Vermelha, Characidium satoi foi classificada como Dados Insuficientes (DD), com avaliação datada de 2 de novembro de 2020. Em contraste, a avaliação nacional conduzida pelo Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade (ICMBio) classificou a espécie como Menos Preocupante (LC), em avaliação concluída em 23 de novembro de 2018 e publicada em 2023. A espécie não foi avaliada pela Convenção sobre o Comércio Internacional das Espécies Silvestres Ameaçadas de Extinção (CITES) nem pela Convenção sobre Espécies Migratórias (CMS). Também é considerada inofensiva para seres humanos. Embora não figure atualmente entre as espécies formalmente ameaçadas em escala global, estudos sobre os efeitos da fragmentação fluvial causada por barragens apontaram C. satoi entre as espécies brasileiras potencialmente mais vulneráveis à redução de área de distribuição. Em uma análise global sobre os impactos de barragens na conectividade dos sistemas fluviais, a espécie foi incluída entre os peixes de água doce que poderiam enfrentar elevado risco de extinção em razão de sua distribuição extremamente restrita e da perda de conectividade dos habitats aquáticos. A classificação da UICN como Dados Insuficientes decorre principalmente das incertezas acerca da distribuição geográfica da espécie. Embora C. satoi seja conhecida principalmente do córrego Curral das Éguas, um pequeno afluente da margem direita do rio Abaeté no Alto São Francisco, levantamentos recentes identificaram uma possível segunda localidade de ocorrência no Distrito Federal. Contudo, a validade desse registro ainda permanece sob investigação. Caso a ocorrência seja confirmada, a distribuição conhecida da espécie será substancialmente ampliada, tornando provável a descoberta de novas populações por meio de amostragens adicionais. Em razão dessa incerteza, a UICN considerou inviável estimar com segurança a extensão de ocorrência (EOO), a área de ocupação (AOO) e o número de localidades utilizadas para avaliação de ameaças. De forma semelhante, a avaliação nacional observou que registros atribuídos à espécie no município de São Desidério, na Bahia, também necessitam de confirmação. O tamanho populacional e a tendência demográfica da espécie permanecem desconhecidos. Até o momento da avaliação da UICN, C. satoi era conhecida por apenas 54 exemplares coletados em três campanhas realizadas em 1988, 2007 e 2012, demonstrando sua persistência na localidade-tipo ao longo de mais de duas décadas. Apesar da proximidade da Usina Hidrelétrica de Três Marias, situada imediatamente a montante da área de ocorrência conhecida, não existem evidências de impactos diretos significativos da barragem sobre a população local. Ainda assim, alterações hidrológicas decorrentes do represamento, incluindo modificações no regime natural de vazão e a descarga de águas mais frias resultante da estratificação térmica do reservatório, podem influenciar a qualidade ambiental dos habitats situados a jusante. A principal ameaça documentada para a espécie é a degradação do habitat causada pelo desmatamento da vegetação ripária ao longo do córrego Curral das Éguas, processo que tem provocado assoreamento visível na localidade-tipo. A intensa atividade minerária em Minas Gerais também foi apontada como uma possível fonte de contaminação por metais pesados na região da represa de Três Marias. Embora os efeitos desses fatores sobre a espécie ainda não sejam totalmente conhecidos, a UICN inferiu um declínio contínuo na qualidade do habitat em decorrência da degradação ambiental observada. A avaliação nacional considerou, contudo, que não existem evidências de que o assoreamento atualmente observado seja suficiente para colocar a espécie em risco de extinção em futuro próximo, razão pela qual ela foi enquadrada na categoria Menos Preocupante (LC). A espécie não possui utilização comercial conhecida. Não são conhecidos programas específicos de conservação voltados para a espécie no Brasil, tampouco existem informações confirmadas sobre sua ocorrência em unidades de conservação ou outras áreas protegidas. Entre as prioridades imediatas de conservação e pesquisa destacam-se o monitoramento populacional e ambiental, a realização de novos levantamentos de distribuição e estudos voltados à biologia, ao tamanho populacional, às tendências demográficas e aos impactos das ameaças potenciais sobre a espécie.
Referências
Ligações externas Documentos sobre Characidium satoi na Biodiversity Heritage Library Observações de Characidium satoi no iNaturalist